（高级生物化学）第21章-氧化磷酸化（XXXX课件.ppt

（公开课）测回法观测水平角课件.ppt

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1、第21章 氧化磷酸化,化学渗透假说,电子传递链,ATP合酶,1分子葡萄糖完全氧化产生的ATP,总计：32ATP或30 ATP,20,25,原核生物为何释放38ATP?,为什么1分子葡萄糖有氧氧化过程有6次底物水平磷酸化？,物质骨架分解释放CO2和H CO2如何形成 脱羧反应 H2O如何形成 电子传递链 能量如何产生 底物水平磷 酸化、氧化磷酸化,氧化磷酸化,生物氧化过程包括一系列的氧化还原反应，参与氧化还原反应的每种物质都有氧化态和还原态，称为氧还对；而参与反应的每一氧还对转移电子的势能（即氧化还原体系中失去或获得电子的趋势的高低）叫做氧化还原电位。标准氧化还原电位以E0表示。E0值越小，供出

2、电子的倾向越强，即还原能力越强；E0值越大，接受电子的倾向越强。任何氧化还原反应在理论上可以构成原电池,一、和电子传递链相关的与氧化还原电势,氧化还原电位,原电池,乙醛/乙醇,延胡索酸/琥珀酸,电子传递链中物质标准氧化还原电位,二.用标准氧化还原电势计算自由能变化,n:为氧化还原反应的电子转移数F:为法拉第常数96.5 KJ/V E0:为标准电极电位（pH=7.0 2530）,电子从E0 较小的物质向E0 较大的物质转移，即从还原剂向氧化剂转移。从生物标准氧化还原电势E0 可计算G0:G0=nFE0,E0=E0正极E0负极,电动势=正负极电极势之差,例 题,GnFE0,自由能变化与平衡常数和氧

3、化还原电势,G=-RTlnKeq=-nFE,三、线粒体的电子传递链,1.线粒体的基本结构,电子传递链定义在线粒体内膜上，由递氢体和递电子体组成的、按一定顺序排列的、与细胞利用氧密切相关的链式反应体系，称为呼吸链。又称电子传递链(electron transfer chain)。呼吸链是代谢物上氢原子被脱氢酶激活脱落后，经一系列电子传递体，最后传递给被激活的氧分子而生成水的过程。递 氢 体：呼吸链中参与传递H的辅酶或辅基递电子体：呼吸链中参与传递电子的辅酶或辅基,线粒体的电子传递链,反应部位：真核生物：存在于线粒体内膜上 原核生物；质膜,电子传递链,线粒体的电子传递链,递 氢 体,递电子体：,分

4、类,NADH途径,FADH2途径,电子传递链分类,根据H的最初受体,电子传递链分类,COQ是电子传递链的枢纽,2.电子传递链的组成,电子传递链(electron transfer chain),呼吸链中传递体的排列顺序,实验依据：1）根据各种组分标准氧化还原电位确定顺序，氧化还原电位逐渐增加，该值越大，说明越易构成氧化剂处于呼吸链的末端，越小，说明越易构成还原剂处于呼吸链的始端。2）利用电子传递抑制剂选择性阻断；3）拆开和重组4）还原状态呼吸链缓慢给氧，根据各组分氧化还原状态确定,1）根据各种组分标准氧化还原电位确定顺序,(2)电子传递链的体外重组实验,(3)电子传递抑制剂试验,Reduced

5、,Oxidized,Reduced,Oxidized,Reduced,(4)还原状态呼吸链缓慢给氧,利用呼吸链各组分特有的吸收光谱：离体线粒体，无氧而有过量底物（还原状态），缓慢给氧，观察各组分被氧化的顺序。,电子传递链的组成,NADH脱氢酶,NADH-Q还原酶（NADH脱氢酶、复合体）,复合物I：NADH到泛醌,也称NADH：泛醌氧化还原酶，是一个大的酶复合物，由42条不同的多肽链组成，包括含FMN黄素蛋白和至少6个铁硫中心。高分辨率电子显微镜显示复合物I为L形，L的一个臂在膜内，另一臂伸展到基质中。复合物I催化两个同时发生的偶联过程：（1）NADH+H+QNAD+QH2（2）4个质子由基质

6、转到内膜外因此，复合物I是由电子转移能所驱动的质子泵，结果内膜基质面变负，内膜外侧变正。,复合物：琥珀酸到泛醌,也称琥珀酸脱氢酶，是TCA循环中唯一的一个线粒体内膜(标志酶)结合的酶，虽比复合物小而简单，但含有两类辅基和至少4种不同的蛋白,1个蛋白与FAD及有4个铁原子的Fe-S中心共价结合；1个铁硫蛋白。电子由琥珀酸流向FAD，然后通过Fe-S中心到泛醌。,呼吸链上还有其他底物的电子流经Q，但不经过复合物II：脂酰CoA脱氢酶 3-磷酸甘油脱氢酶,往往将这些由FAD作为辅基的脱氢酶统称为琥珀酸脱氢酶类。,复合物：泛醌到Cytc,又称细胞色素bc1复合物，或泛醌：细胞色素c氧化还原酶。复合物是一个由相同单体组成的二聚体，每个单体含有11个不同的亚基。作用：偶联催化电子由氢醌到Cyt c的转移和质子由膜内基质向膜外空间的运输。,4个质子由基质转到内膜外,复合物：泛醌到Cytc,复合体功能-Q循环（The Q Cycle),复合体功能-Q循环（The Q Cycle),QH2被氧化成Q，2 cyt c被还原，释放4 H+到内膜外空间。这种通过辅酶Q氧化还原的循环变化进行的电子传递方式称为Q